空气中约80%的氮气不能被植物直接利用,只有固氮微生物具有将氮气转化成氨的能力,人们称为生物固氮。全球每年生物固氮的氮量已近2×106t(相当于4×108t尿素),约占全球植物需氮量的3/4。所以生物固氮是地球上最大规模的天然氮肥厂。固氮微生物是指通过生命活动,将空气中游离态的氮素直接转变为含氮化合物的微生物。固氮微生物种类很多,可分为自生固氮微生物、共生固氮微生物和联合固氮微生物三大类群。
1、自生固氮微生物
自生固氮菌是自由生活在土壤或水域中,能独立进行固氮作用的某些细菌。以分子态氮为氮素营养,将其还原为NH3,再合成氨基酸、蛋白质。
1.1 细菌
1.1.1好氧性细菌
能利用分子态氮外,还能利用铵盐和硝酸盐等无机氮化物。在含有化合态氮的培养基中生长时不固定分子态氮。一般每消耗 1g 碳水化合物可固氮 10mg。生长时还需要磷、钾、钙、硫、镁等矿质养分。各种微量元素尤其是钼对于固氮菌的生长和固氮都具有促进作用。如:棕色固氮菌,圆褐固氮菌,贝氏固氮菌,活跃固氮菌等。
1.1.2兼性厌氧性细菌:克氏肺炎杆菌,多粘芽孢杆菌等。
1.1.3厌氧性细菌
厌氧菌广泛分布于自然界,专性厌氧,必须在无氧环境中才能生长,如:巴氏梭菌,去磺弧菌等。
1.1.4光合细菌
光合细菌细胞内只有一个光系统,即PSI,光合作用的原始供氢体不是水,而是H2S (或一些有机物),这样它进行光合作用的结果是产生了H2,分解有机物,同时还能固定空气的分子氮产生氨。光合细菌在自身的同化代谢过程中,又完成了产氢、固氮、分解有机物三个自然界物质循环中极为重要的化学过程。如:红色非硫细菌,红色硫细菌,绿色硫细菌等。
1.2 蓝藻
1.2.1有异形胞的蓝藻
一些丝状蓝藻具有异形胞,它们是由丝状体中的营养细胞转化而来的。异形胞能够直接固定大气中的N2(分子态),形成可为植物利用的氮素化合物。如柱孢鱼腥藻,灰念珠藻,壳状眉藻等
1.2.2没有异形胞的蓝藻:如织丝蓝藻,颤蓝藻等
1.2.3单细胞蓝藻:如粘球藻等
1.3 放线菌,诺卡氏属的两种。
2 共生固氮微生物
共生固氮菌在与植物共生的情况下才能固氮或才能有效地固氮,固氮产物氨可直接为共生体提供氮源。共生固氮效率比自生固氮体系高数十倍。
2.1 豆科植物与根瘤菌共生固氮
如大豆、豇豆、菜豆、豌豆、苜蓿、三叶草、羽扇豆、紫云英等。人们已知的能固氮的豆科植物已超过1200种,农业上利用的不到50种。
2.2 非豆科植物共生固氮
2.2.1被子植物与弗氏放线菌共生的根瘤
如赤杨、木麻黄、胡颓子、沙棘、美洲茶、马桑、仙女木、熊果、杨梅等。
2.2.2裸子植物根瘤:如苏铁根瘤中的鱼腥蓝藻和念珠藻与之共生
2.2.3叶瘤:如生活在巴弗它和九节木等植物叶中的细菌如黄杆菌、分枝杆菌和蓝藻等。
2.2.4叶面微生物:某些植物(如有些柑桔)叶表长有固氮菌、黄杆菌和某些蓝藻能固氮。
2.2.5其它:如菌根(象杜鹃花科的放线菌)、地衣(如担子菌和粘球藻)、绿萍(又称满江红或者红萍,是蕨类植物和蓝藻的共生体)、红萍—鱼腥藻共生固氮等。
2.3 细菌间共生:如光合细菌和好气菌共生。
3 联合固氮微生物
近年在自生固氮微生物和共生固氮微生物两个类型之间又提出一个中间类型,称为联合固氮。即有的固氮菌生活在某些植物根的粘质鞘套内或皮层细胞间,不形成根瘤,但有较强的专一性。如生活在玉米和水稻根表和根际的含脂螺菌、醋酸固氮菌、草螺菌属、内生固氮菌、产碱菌、固氮螺菌、芽孢杆菌、肠杆菌、克雷伯氏菌、假单胞菌等。内蒙古草地的羊草、冰草、大针茅、糙隐子草根际均有土壤肝菌属的固氮细菌,可以推断该属的固氮细菌与植物没有严格的选择性,或其生态适应性较强